Il contributo dei licheni di Murlo alla ricerca scientifica: i progetti BioConLobaria, StreetLAMP e VEGA

NATURA DI MURLO

di Luca Paoli¹, Marco Landi², Anna Guttová³, Zuzana Fačkovcová³

1 Dipartimento di Biologia, Università di Pisa

2 Dipartimento di Scienze Agrarie, Alimentari e Agro-ambientali, Università di Pisa

3 Plant Science and Biodiversity Centre, Slovak Academy of Sciences

Vengono brevemente presentati due Progetti di Rilevante Interesse Nazionale (PRIN) coordinati dall’Università di Pisa e un progetto VEGA della Slovak Academy of Sciences che vedono protagonisti i licheni di Murlo, nonché alcune recenti segnalazioni di specie licheniche dall’elevato valore conservazionistico per il territorio.

Licheni e conservazione in ambiente forestale: il progetto BioConLobaria

Come già riportato su MurloCultura [1], il contesto che ha dato origine agli studi sulla conservazione dei licheni in ambiente forestale è stato offerto involontariamente nel 2016 da un intervento di taglio del bosco ai piedi della rocca di Crevole, che ha drasticamente ridotto una vasta popolazione del macrolichene Lobaria pulmonaria, comprendente centinaia di talli fertili.

Ricordiamo che L. pulmonaria, conosciuta anche come “lichene polmonario”, è un grande lichene foglioso a lobi ampi, un tempo diffuso in molte foreste europee. Negli ultimi decenni ha subito un forte declino, soprattutto a causa dell’inquinamento atmosferico e della gestione forestale intensiva, ed è oggi considerata una specie minacciata in numerosi Paesi Europei. Proprio per la sua sensibilità ecologica, viene spesso definita una “specie ombrello”, la cui tutela contribuisce indirettamente alla conservazione di molte altre specie meno conosciute. A partire dall’episodio del 2016, L. pulmonaria è stata utilizzata come specie modello per analizzare gli stress indotti dalle operazioni di taglio e per individuare strategie utili a migliorare la conservazione dei querceti in ambiente mediterraneo. Negli ultimi anni, le ricerche si sono concentrate su diversi aspetti chiave: l’impatto della gestione forestale sulle popolazioni di L. pulmonaria e di altri licheni minacciati [2], le alterazioni della vitalità e della crescita in seguito al taglio [3], il ruolo delle modificazioni microclimatiche introdotte dal disturbo [4], l’importanza di mantenere nuclei forestali non tagliati [5] e, infine, l’efficacia delle traslocazioni come strumento di conservazione [6]. La traslocazione, ovvero lo spostamento intenzionale di organismi da un sito a un altro, è una pratica complessa che richiede protocolli specifici e una profonda conoscenza della biologia delle specie coinvolte, delle caratteristiche dell’habitat e delle interazioni ecologiche. Nel caso dei licheni, una traslocazione efficace può prevedere l’uso di frammenti di tallo o talli interi fissati in modo permanente ai nuovi substrati. Tuttavia, negli ecosistemi mediterranei le esperienze di traslocazione lichenica a fini conservazionistici sono ancora limitate. Di questo si occupa il progetto PRIN PNRR 2022 “The Biology of Conservation (BioConLobaria): successful translocations with the threatened lichen Lobaria pulmonaria”, il cui obiettivo è comprendere come le caratteristiche ambientali e le risposte fisiologiche dei licheni influenzino il successo di questi interventi, utilizzando L. pulmonaria come specie di riferimento. La ricerca vede coinvolte le Università di Pisa, Palermo, Firenze e Bologna e si concentra su tre principali habitat forestali mediterranei (querceti misti, castagneti e faggete) che rappresentano gli ambienti tipici per la specie. Gli obiettivi principali includono la valutazione dell’influenza della stagione di traslocazione, del tipo di foresta e di modalità di gestione sul successo degli interventi, il ruolo dello stadio della popolazione (individui giovani o adulti), l’importanza della diversità genetica in chiave conservazionistica e l’identificazione dei fattori che rendono un sito più o meno idoneo ad accogliere popolazioni traslocate e, più in generale, a tutelare comunità di interesse conservazionistico.

Fig. 1. Il bosco di Crevole, particolarmente ricco del lichene Lobaria pulmonaria, subito dopo il taglio ceduo avvenuto nel 2016 (foto aeree Regione Toscana, 2016).

Per raggiungere questi obiettivi, sono stati utilizzati piccolissimi frammenti di tallo sterili, sia di tipo meristematico (giovani), sia adulti, provenienti da alcune porzioni del Bosco di Crevole non impattate dal taglio del 2016. L’esperimento ha simulato traslocazioni stagionali spostando i campioni dal sito di origine verso foreste mature e/o indisturbate (sul Monte Amiata e sulle colline della Maremma), ma anche verso ambienti disturbati dal taglio, caratterizzati dalla presenza di alberi isolati, nelle stesse aree. Questo disegno sperimentale è stato replicato in tre diverse aree geografiche italiane (anche sull’Appennino Tosco-Emiliano e in Cilento, utilizzando altre popolazioni di origine), permettendo quindi un confronto su scala nazionale. Sulla base dei precedenti studi i campioni sono stati esposti sul versante Nord degli alberi selezionati, ad almeno 100 cm dal suolo [3, 4]. Ogni campione è stato scansionato, misurato e codificato prima dell’esposizione. Il progetto si concluderà nel 2026, mentre una frazione del materiale resterà come traslocazione permanente, per valutare con tecniche non distruttive le risposte nel lungo periodo. I risultati disponibili fino a oggi mostrano che la risposta di L. pulmonaria varia sensibilmente in funzione dello stadio della popolazione, della stagione di traslocazione, del tipo di foresta e delle condizioni ambientali. Sono emerse differenze significative nei tassi di crescita, nella capacità di ritenzione idrica, nelle prestazioni fotosintetiche e nel contenuto di clorofilla. Le traslocazioni stagionali avviate nella primavera del 2024 in Emilia-Romagna, Toscana e Campania hanno permesso di valutare le risposte a breve e lungo termine dei campioni traslocati, evidenziando come la stagione di esposizione sia un fattore molto influente: l’inverno ha favorito la crescita e l’aumento della capacità di ritenzione idrica, mentre l’esposizione primaverile ha mostrato risposte ecofisiologiche meno performanti nel breve periodo. Un ulteriore fattore emerso come rilevante è il pascolamento (grazing) da parte dei gasteropodi terrestri, che può influenzare negativamente il successo delle traslocazioni e rappresentare un fattore che modifica fortemente le comunità licheniche. Il pascolamento dei licheni da parte di chiocciole e lumache è un fenomeno noto negli ambienti forestali, ma la sua intensità varia tra le specie e gli habitat, anche in relazione alla presenza di metaboliti secondari nel tallo lichenico. Gli esperimenti condotti in Toscana mostrano effetti più intensi nei boschi maturi, in particolare sugli alberi con una ricca copertura di briofite, suggerendo come il grazing rappresenti un fattore potenzialmente limitante per il successo delle traslocazioni effettuate a fini conservativi.

Fig. 2. Esempio di traslocazione effettuata durante la sperimentazione del progetto BioConLobaria. Lobaria pulmonaria nell’area di origine di Murlo (source population) (A); talli giovani e adulti traslocati sui tronchi degli alberi nelle aree di destinazione (B); possibili esiti della traslocazione: l’immagine mostra campioni soggetti a pascolamento (il colpevole è nel cerchietto), in cui il tallo risulta parzialmente danneggiato indipendentemente dal buono stato di salute (C).

Licheni e illuminazione urbana: il progetto StreetLAMP

Un’altra interessante ricerca ha visto protagonisti i licheni di Murlo. Essa si inquadra nel progetto PRIN 2022 “New streetlamp solution to reduce the impact of urban light pollution on tree and lichen species - StreetLAMP”, coordinato dal Prof. Marco Landi dell’Università di Pisa, con la partecipazione del CNR e dell’Università di Firenze. Il progetto si occupa di studiare gli effetti delle luci artificiali utilizzate per l’illuminazione urbana sulle piante delle alberature stradali e sui licheni; allo stesso tempo, viene testato un prototipo di lampada LED a basso impatto sul metabolismo di questi organismi. Sappiamo infatti che l’illuminazione artificiale notturna può interferire con i cicli biologici naturali di piante e animali, un fenomeno noto come “inquinamento luminoso”. Le luci artificiali possono modificare nelle piante processi come la germinazione, la crescita, la fioritura, l’apertura dei germogli e la dormienza, nonché la senescenza delle foglie. La Figura 3 ci mostra un esempio di questa situazione, in cui la presenza dei lampioni ritarda la senescenza delle foglie in specie arboree decidue utilizzate per le alberature stradali (ad esempio il platano, il tiglio, l’ippocastano). In pratica, durante l’inverno questi alberi mantengono ancora le foglie in prossimità dei lampioni. Per contro, quasi nulla si sa di ciò che accade al metabolismo dei licheni. Nei licheni, notoriamente sensibili ai cambiamenti ambientali e frequentemente utilizzati come biomonitor degli effetti dell’inquinamento atmosferico, questa luce potrebbe influenzare sia la fotosintesi, sia la capacità di assorbire elementi dal loro ambiente e quindi la possibilità di utilizzarli come bioaccumulatori di inquinanti (ad esempio metalli pesanti) negli studi di monitoraggio. Perciò, nel progetto StreetLAMP, oltre a una serie di piante tipiche delle alberature stradali, anche due licheni comunemente utilizzati negli studi di biomonitoraggio dell’inquinamento atmosferico sono stati esposti semestralmente a diversi regimi di luci LED notturne: semplificando, la cosiddetta luce bianca calda, quella bianca neutra e un prototipo di luce (il cui spettro è arricchito in verde) sviluppato ad hoc per il progetto. Il buio totale è stato utilizzato come controllo.

I licheni coinvolti sono Evernia prunastri (lichene fruticoso verde utilizzato negli studi di bioaccumulo mediante tecnica del trapianto) e Xanthoria parietina, lichene foglioso di colore giallo estremamente comune e resistente all’inquinamento (perciò impiegato negli studi di bioaccumulo mediante campioni nativi) (Figura 2). Perché proprio i licheni della zona di Murlo? Perché si tratta di un’area remota non contaminata (area di background) e i campioni di Murlo sono già stati caratterizzati ed utilizzati in passato per altri studi: essi presentano infatti un basso contenuto di metalli pesanti, accompagnato da elevate performance fotosintetiche. Queste caratteristiche riflettono un ottimo stato di salute e li rendono idonei per esperimenti di tipo manipolativo. Nello specifico, per il progetto StreetLAMP sono stati selezionati talli di Evernia prunastri raccolti su alberi e arbusti lungo la valle del Crevole e talli di Xanthoria parietina nei dintorni della strada di Radi (ove è presente quasi ovunque).

Il progetto legato alle luci artificiali si concluderà nel 2026 e i primi risultati hanno mostrato che anche i licheni sono sensibili alle diverse tipologie di illuminazione. La capacità di assorbire elementi è stata valutata, sia in campo sia in laboratorio, per capire come questi organismi reagiscono ai diversi tipi di illuminazione urbana. I dati raccolti suggeriscono che modulare alcuni parametri dell’illuminazione urbana, per esempio aumentando la componente verde, potrebbe ridurre l’impatto sull’ecosistema urbano, con conseguenze minime sul metabolismo delle piante e senza alterare la funzione dei licheni come biomonitor.

Fig. 3. (A) Esempio di effetto dell’illuminazione urbana: gli ippocastani mantengono le foglie durante il periodo invernale in prossimità dei lampioni (foto M. Landi); (B) area sperimentale presso il Polo Universitario di Sesto Fiorentino; (C) uno dei telai con i campioni di licheni di Murlo pronti prima dell’esposizione alla luce artificiale (in verde Evernia prunastri, in giallo Xanthoria parietina).

What is inside the lichen? The project VEGA

I licheni dell’area di Murlo non sono importanti solo a livello nazionale, ma hanno attirato l’attenzione anche di gruppi di ricerca internazionali, interessati a studiare la specializzazione degli organismi che formano il tallo dei licheni, cioè il loro corpo. Per molto tempo i licheni sono stati considerati come un’associazione tra un fungo e un organismo fotosintetico (un’alga e/o un cianobatterio). Oggi sappiamo che la realtà è molto più complessa: nel tallo dei licheni vivono anche altri microrganismi, come lieviti, batteri e persino virus. Tutti insieme formano un vero e proprio microcosmo che contribuisce al funzionamento del lichene. Grazie alle moderne tecniche di analisi del DNA, possiamo finalmente scoprire questa biodiversità nascosta, invisibile a occhio nudo.
Il progetto VEGA2/0046/25 “If it does not challenge you, it does not change you: legacy of substrate opportunities on microecology of symbiotic organisms”, coordinato dalla Dr.ssa Zuzana Fačkovcová della Slovak Academy of Sciences, utilizza anche i licheni di Murlo per studiare come la geochimica delle rocce e le condizioni microclimatiche influenzino sia i principali organismi simbionti sia le comunità di microrganismi associati. L’attenzione si concentra su aree europee con caratteristiche geochimiche particolari, tra cui Murlo. Come modello vengono usati licheni crostosi del genere Solenopsora (Figura 4), spesso impiegati negli studi di filogeografia, che aiutano a capire come fattori evolutivi, climatici e geologici abbiano plasmato nel tempo la distribuzione delle linee genetiche.

Biodiversità: le recenti scoperte

Il territorio di Murlo continua ancora a sorprendere per la ricchezza in termini di biodiversità nascosta: negli ultimi anni sono state segnalate quattro specie di licheni rinvenute solo poche volte in Italia e per le quali Murlo rappresenta ad oggi l’unica località conosciuta in Toscana [7, 8]. Si tratta di licheni crostosi di piccole dimensioni, poco appariscenti, in alcuni casi dai nomi quasi impronunciabili, ma dall’elevato valore conservazionistico (Figura 5).
Due specie, Miriquidica deusta e Rinodina aspersa, sono epilitiche (ossia crescono sulle rocce) e sono state scoperte nel 2017 sui diaspri lungo il sentiero delle Miniere di Murlo. Nel bosco che circonda la Rocca di Crevole, invece, sono state individuate Chaenotheca brachypoda (oggi classificata come Coniocybe) nel 2018 e Scoliciosporum pruinosum nel 2025. Entrambe sono incluse nella lista rossa dei licheni epifiti d’Italia, con lo status di “endangered” (in pericolo di estinzione) [9], sottolineando ulteriormente l’importanza della conservazione di questi habitat. In tal senso, è probabile che i boschi di Murlo nascondano ancora tante sorprese.

Fig. 4. Le specie di Solenopsora provenienti dall’area di Murlo utilizzate per studiare le caratteristiche genetiche dei licheni in funzione del substrato: Solenopsora liparina sulle serpentiniti di Casciano di Murlo (A, B); Solenopsora vulturiensis sui diaspri lungo il sentiero delle Miniere di Murlo (C, D).

Fig. 5. Alcune specie nuove per la Toscana rinvenute nel territorio di Murlo. (A) Rinodina aspersa (tallo chiaro sulla sinistra) e Miriquidica deusta (tallo scuro sulla destra); (B) Chaenotheca brachypoda; (C) Scoliciosporum pruinosum. Foto Z. Fačkovcová.

Ringraziamenti:

Italian Ministry of Education: call PRIN 2022 PNRR, Project BioConLobaria - P2022LJMCC and call PRIN 2022, Project StreetLAMP - 20222YF92Y. Project VEGA2/0046/25 financed by Scientific Grant Agency of the Ministry of Education, Research, Development and Youth of the Slovak Republic and the Slovak Academy of Sciences.

Riferimenti bibliografici

[1] Paoli L., Ravera S., Fačkovcová Z., Guttová A. (2022). La conservazione di habitat e specie di interesse naturalistico: il caso della Lobaria pulmonaria di Crevole. MurloCultura 1-2/2022.

[2] Paoli L., Benesperi R., Fačkovcová Z., Nascimbene J., Ravera S., Marchetti M., Anselmi B., Landi M., Landi S., Bianchi E., Di Nuzzo L., Lackovičová A., Vannini A., Loppi S., Guttová A. (2019). Impact of forest management on threatened epiphytic macrolichens: evidence from a Mediterranean mixed oak forest (Italy). iForest, 12: 383–388. doi:10.3832/ifor2951-012

[3] Bianchi E., Benesperi R., Brunialti G., Di Nuzzo L., Fačkovcová Z., Frati L., Giordani P., Nascimbene J., Ravera S., Vallese C., Paoli L. (2020). Vitality and growth of the threatened lichen Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm. in response to logging and implications for its conservation in Mediterranean oak forests. Forests, 11(9): 995. doi:10.3390/f11090995

[4] Di Nuzzo L., Giordani P., Benesperi R., Brunialti G., Fačkovcová Z., Frati L., Nascimbene J., Ravera S., Vallese C., Paoli L., Bianchi E. (2022). Microclimatic alteration after logging affects the growth of the endangered lichen Lobaria pulmonaria. Plants 11, 295. doi.org/10.3390/plants11030295

[5] Fačkovcová Z., Guttová A., Benesperi R., Loppi S., Bellini E., Sanità di Toppi L., Paoli L. (2019). Retaining unlogged patches in Mediterranean oak forests may preserve threatened forest macrolichens. iForest 12: 187–192. doi:10.3832/ifor2917-012

[6] Paoli L., Guttová A., Sorbo S., Lackovičová A., Ravera S., Landi S., Landi M., Basile A., Sanità di Toppi L., Vannini A., Loppi S., Fačkovcová Z. (2020). Does air pollution influence the success of species translocation? Trace elements, ultrastructure and photosynthetic performances in transplants of a threatened forest macrolichen. Ecological Indicators, 117: 106666. doi:10.1016/j.ecolind.2020.106666

[7] Ravera S., et al. (2018). Notulae to the Italian flora of algae, bryophytes, fungi and lichens: 6. Italian Botanist 6: 97–109. doi.org/10.3897/italianbotanist.6.30873

[8] Ravera S., et al. (2025) Notulae to the Italian flora of algae, bryophytes, fungi and lichens: 20. Italian Botanist 20: 125–148. doi.org/10.3897/italianbotanist.20.177501

[9] Nascimbene J., Nimis P.L., Ravera S. (2013) Evaluating the conservation status of epiphytic lichens of Italy: a red list. Plant Biosystems 147: 898–904. doi.org/10.1080/11263504.2012.748101